PROSES FOTOSINTESIS TANAMAN C3

(Makalah Biokimia Tanaman)

Oleh

Kelompok 2

DIECHA LIGAYATI FERDIAN (E1A209021)

GALIH ANGGARA PUTRA (E1A209214)

GYOTI NUSU (E1A209035)

HUDA RAHMAN HIDAYAT (E1A209203)

JABBARSYAH I LUBIS (E1A209048)

KHAFID ZULISTIAWAN (E1A209029)

M. RIFQI IHSANI (E1A209020)

NOOR LAILI AZIZA (E1A209015)

RIZA ADRIANOOR S (E1A209039)

TRY HARYO SUBAKTI (E1A2092)

FAKULTAS PERTANIAN

UNIVERSITAS LAMBUNG MANGKURAT

BANJARBAKRU

2010

KATA PENGANTAR

            Puji syukur kehadirat Allah SWT yang telah memberikan rahmat dan karunia-Nya kepada penulis sehingga penulis dapat menyelesaikan Makalah Biokimia Tanaman ini tepat pada waktunya.

            Melalui kesempatan ini penulis mengucapkan terima kasih banyak yang tidak terhingga yaitu kepada dosen pengajar mata kuliah Biokimia Tanaman yang telah banyak membantu penulis selama ini sehingga penulis dapat menyelesaikan makalah yang masih jauh dari sempurna ini.

Penulis sangat mengharapkan saran maupun kritik yang bersifat membangun sehingga penulis dapat memperbaiki makalah yang masih sangat sederhana ini sehingga menuju kesempurnaan dan juga penulis akan berusaha untuk dapat menyelesaikan pembuatan makalah yang lebih baik pada waktu yang akan datang. 

Penulis mengharapkan semoga makalah ini dapat bermanfaat bagi kita semua dan juga penulis berharap agar makalah ini dapat diterima sebagaimana mestinya.  Amin.

                                                                                     Banjarbaru,    November 2010

                                                                                                  Penulis

PENDAHULUAN

Suatu sifat fisiologi yang hanya dimiliki oleh suatu tumbuhan adalah kemampuan untuk menggunakan zat karbon dari udara untuk dibentuk menjadi bahan organik serta diasimilasikan di dalam tubuh dari suatu tanaman. Pada peristiwa ini hanya dapat terjadi apabila jika ada cukup cahaya dan oleh karena itu, maka asimilasi zat karbon itu dapat disebut dengan fotosintesis. Secara lengkapnya itu dapat dikatakan bahwa fotosintesis atau asimilasi zat karbon merupakan suatu proses dimana zat-zat organik H₂O dan CO₂ oleh klorofil diubah menjadi zat organik karbohidrat dengan bantuan dari sinar matahari (Salisbury, 1980).

Energi yang dipakai oleh seluruh organisme hidup (tumbuhan, hewan, manusia, dan mikroorganisme) di bumi berasal dari matahari, yaitu melalui penyerapan energi cahaya lalu dikonversi menjadi energi kimia pada pada proses fotosintesis. Fotosintesis juga bisa merupakan suatu mekanisme penyusunan energi pada tanaman berklorofil dengan bantuan cahaya melalui reaksi oksidasi-reduksi.

Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3, C4, dan CAM (crassulacean acid metabolism). Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering dibandingkan dengan tumbuhan C3. Namun tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3.

Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari proses asimilasi. Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal asimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi (fotorespirasi adalah respirasi, proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan asimilasi akan bertambah besar.

Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya asosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi, laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2. Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.

Contoh tanaman C3 antara lain kedele, kacang tanah, kentang, dan lain-lain sedangkan contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu.

TINJAUAN PUSTAKA

Fotosintesis berasal dari kata foton yang berarti cahaya dan sintesis yang berarti menyusun. Jadi, fotosintesis diartikan sebagai suatu penyusunan senyawa kimia kompleks (organik) yang memerlukan energi cahaya alami yaitu matahari. Proses ini dapat berlangsung di dalam pigmen sel tertentu dengan bahan CO₂ dan H₂O (Dwidjoseputro, 1980).

Fotosintesis seringkali disebut sebagai asimilasi karbon dan diwakili oleh rumus tradisional.

                          Cahaya Matahari

6 CO₂ + 6H₂O                                  6 O₂  + C₆H₁₂O₆

                                            Klorofil                          Gula Hektosa

Sekarang ini, rumus ini dimodifikasi seperti berikut ini:

                          Cahaya Matahari

6 CO₂ + 6H₂O                                  6 O₂  + 6 H₂O + C₆H₁₂O₆

                                            Klorofil                                         Gula Hektosa

Selama proses fotosintesis energi cahaya matahari dikonversi ke dalam energi kimia dan disimpan dalam bahan organik yang biasanya berupa karbohidrat dan bersama O₂  menjadi akhir produksi dari fotosintesis. Satu molekul glukosa (C₆H₁₂O₆) mengandung sekitar 686 Kkal (2868 kJ) dalam bentuk energi (V.K. Jain, 1999).

Percobaan yang pertama-tama dirancang untuk menyelidiki sifat fotosintesis ialah yang dilaporkan oleh seorang dokter Belanda yang bernama van Helmont pada tahun 1648. Beberapa tahun sebelumnya, van Helmont menempatkan 200 pon tanah di dalam pot besar yang telah dikeringkan dalam tungku. Kemudian tanah itu dibasahi dengan air hujan dan di dalamnya ditanam pucuk tanaman “willow” seberat lima pon. Lalu pot tersebut dimasukkan ke dalam tanah dan menutupi tepinya dengan plat besi yang berlubang-lubang. Lubang-lubang itu memungkinkan air dan udara mencapai tanah tetapi mengurangi kemungkinan debu terhembus ke dalam pot dari luar. Selama lima tahun van Helmont menyirami tanamannya dengan air hujan atau air suling. Pada akhir masa tersebut, dengan hati-hati pohon muda itu diangkat dan ditimbang, ternyata beratnya menjadi 164 pon 3 ons (berat ini tidak mencakup berat daun yang berguguran selama empat musin rontok). Kemudian tanahnya dikeringkan lagi dan ternyata beratnya hanya berkurang 2 ons dari berat semula. Mengetahui fakta ini, van Helmont berteori bahwa penambahan berat pohon willow itu hanya berasal dari airnya. Dia tidak mempertimbangkan kemungkinan gas-gas di udara dapat juga terlibat (Kimball, 1992).

Bukti pertama bahwa gas-gas turut serta dalam fotosintesis dilaporkan Joseph Priestley pada tahun 1772. Dia mengetahui bahwa jika lilin yang menyala ditempatkan dalam ruangan yang ditutup rapat-rapat akan segera mati. Jika kemudian seekor tikus dimasukkan ke dalam ruangan itu maka akan segera mati lemas, karena proses pembakaran telah menghabiskan oksigen di udara, gas yang sama yang amat diperlukan oleh pernafasan hewan. Akan tetapi, Priestley mengetahui bahwa jika tanaman ditempatkan dalam atmosfer yang kekurangan oksigen, maka segera akan mengisinya kembali dengan oksigen, dan seekor tikus dapat bertahan hidup dalam campuran yang dihasilkan. Priestley menduga bahwa hal itu hanyalah karena pertumbuhan tanaman tersebut. Ingen-Housz, seorang dokter bangsa Belanda, pada tahun 1778 menemukan bahwa akibat yang diamati Priestley tersebut hanya dapat terjadi bila tanaman itu diterangi. Tanaman yang disimpan dalam ruangan tertutup rapat dan gelap menghabiskan oksigen sebagaimana yang dilakukan tikus atau lilin tadi (Kimball, 1992).

Tanaman C3 dalam fotosintesis C3 berbeda dengan C4, pada C3 karbon dioxida masuk ke siklus calvin secara langsung. Struktur kloroplas pada tanaman C3 homogen. Tanaman C3 mempunyai suatu peran penting dalam metabolisme, tanaman C3 mempunyai kemampuan fotorespirasi yang rendah karena mereka tidak memerlukan energi untuk fiksasi sebelumnya. Tanaman C3 dapat kehilangan 20 % carbon dalam siklus calvin karena radiasi, tanaman ini termasuk salah satu group phylogenik. Konsep dasar reaksi gelap fotosintesis siklus Calvin (C3) adalah sebagai berikut CO2 diikat oleh RuBP untuk selanjutnya dirubah menjadi senyawa organik C6 yang tidak stabil yang pada akhirnya dirubah menjadi glukosa dengan menggunakan 18 ATP dan 12 NADPH. Siklus ini terjadi dalam kloroplas pada bagian stroma. Untuk menghasilkan satu molekul glukosa diperlukan 6 siklus C3. 

Tumbuhan tingkat tinggi umumnya tergolong pada organisme autotrof, yaitu makhluk yang dapat mensintesis sendiri senyawa organik yang diperlukannya. Senyawa organik yang baru adalah rantai karbon yang dibentuk oleh tumbuhan hijau untuk diubah menjadi energi kimia dalam bentuk ATP dan NADPH + H yang pada selanjutnya akan digunakan untuk mereduksi CO₂ menjadi suatu glukosa. Glukosa yang digunakan bila tidak segera diangkut maka akan mengalami proses kondensasi hingga menjadi amilum yang dapat disimpan dalam plastida (Kimball, 1992).

PEMBAHASAN

Fotosintesis

Proses fotosintesis pada tanaman C3 melibatkan 2 tahap:

Tahap I:    reaksi terang (reaksi tergantung cahaya), mengubah energi cahaya menjadi energi kimia. Reaksi ini terdiri dari fotosintesis dan fotofosforilasi.

Tahap II:  siklus Calvin (gelap), merakit molekul gula, terdiri dari reaksi termokimia dan reaksi fiksasi CO₂ (Sukarno, 1995).

Reaksi Terang

Perubahan energi cahaya menjadi energy kimia menghasilkan ATP (Adenosin trifospat) dan NADPH (Nikotiamid adenine dinukleotida fospat tereduksi). ATP pada fotosintesis terbentuk oleh proses fotofosforilasi, sedangkan NADPH terbentuk oleh proses fotoreduksi.

Fotofosforilasi:

ADP + Pi                     ATP

       cahaya

Fotoreduksi

NADP+ +H2O                     NADPH + H+ + ½ H2O

Cahaya diserap oleh dua fotosistem, suatu molekul klorofil a yang berasosiasi dengan protein dalam tilakoid. Fotosintesis memerlukan interaksi 2 kelompok fotosistem, fotosistem I dan fotosistem II, karena terbukti efisien fotosisntesis lebih tinggi bila digunakan 2 sinar bersamaan (Emerson Effect).

Fotosistem I: pusat aktif pigmen klorofil a703                       P700

Fotosistem II: pusat aktif pigmen klorofil a682                     P680

Mekanisme cahaya mengaktifkan fotosintesis:

Cahaya mempunyai energy yang disebut foton. Ketika molekul pigmen menyerap foton, electron tereksitasi. Keadaan tereksitasi sangat tidak stabil cenderung kembali ke keadaan semula (ground state). Pada saat kembali ke ground state terdapat energy yang dibebeskan. Energi tersebut dapat berupa panas, flourusensi, atau dapat digunakan untuk aktivitas metabolisme. Di dalam tanaman, kloroplas meneruskan elektrok tereksitasi ke molekul tetangganya yang disebut aseptor electron primer (ini tahap fotosintesis). Molekul yang mengeluarkan electron tereksitasi adalah klorofil a. Pada reaksi cahaya, rangkaian pemindahan electron menghasilkan ATP, NADPH, dan oksigen (O2). Pengangkutan electron ini dapat terjadi secara non siklik dan siklik. Aliran electron secara tidak langsung akan menginduksi pembentukan ATP dan NADPH.

Mekanisme pembentukan ATP mengikuti cara chemioosmosis coupling (osmosis kimia berpasangan), yang terjadi karena adanya proses yang berpasangan antara aliran proton dan aliran electron.

Aliran electron dalam kloroplas menghasilkan energy, energy tersebut digunakan untuk mengaktifkan angkutan ion H+ dari satu membrane ke sisi lain. Dalam kloroplas, pembawa memindahkan ion H+ melewati membrane tilakoid dari stroma ke ruang tilakoid. Ini menyebabkan perbedaan konsentrasi H+ di membrane, [H+] di dalam ruang tilakoid lebih tinggi dari[ada di luarnya. Perbedaan ini menyebabkan pengaliran ion H+ dari ruang tilakoid kembali ke luar. Aliran proton ini mnghasilkan energy untuk mengaktifkan enzim ATPase. Melalui fosforilasi dengan bantuan ATPase, ADP diubah menjadi ATP.

ADP + Pi                         ATP + H2O + kalori

       ATP ase

Fungsi ATPase yaitu:

Reaksi cahaya pada fotosintesis dapat diringkas:

2H2O + 2NADP+ + (ADP)n + (Pi)n                      (ATP)n + 2NADPH + 2H+ + O2

Secara ringkas, pada tahap I tanaman hijau melalui apparatus fotosintesis:

Fiksasi Karbondioksida

Melvin Calvin bersama beberapa peneliti pada universitas calivornia berhasil mengidentifikasi produk awal dari fiksasi CO_2. Produk awal tersebut adalah asam 3-fosfogliserat atau sering disebut PGA, karena PGA tersusun dari 3 atom karbon.

Hasil penelitian itu menunjukkan bahwa tidak ada senyawa dengan 2 atom C yang terakumulasi. Senyawa yang terakumulasi adalah senyawa dengan 5 atom C yakni Ribulosa – 1.5 – bisfosfat (RuBP). Reaksi antara CO₂ dengan RUBP dipacu oleh enzim ribulosa bisfosfat karboklsilase (RUBISCO).

Rubisco adalah enzim raksasa yang berperan sangat penting dalam reaksi gelap fotosintesis tumbuhan. Enzim inilah yang menggabungkan molekul ribulosa-1,5-bisfosfat (RuBP, kadang-kadang disebut RuDP) yang memiliki tiga atom C dengan karbondioksida menjadi atom dengan enam C, untuk kemudian diproses lebih lanjut menjadi glukosa, molekul penyimpan energi aktif utama pada tumbuhan.

Fotorespirasi adalah sejenis respirasi pada tumbuhan yang dibangkitkan oleh penerimaan cahaya yang diterima oleh daun. Diketahui pula bahwa kebutuhan energi dan ketersediaan oksigen dalam sel juga mempengaruhi fotorespirasi. Walaupun menyerupai respirasi (pernafasan) biasa, yaitu proses oksidasi yang melibatkan oksigen, mekanisme respirasi karena rangsangan cahaya ini agak berbeda dan dianggap sebagai proses fisiologi tersendiri.

Proses yang disebut juga "asimilasi cahaya oksidatif" ini terjadi pada sel-sel mesofil daun dan diketahui merupakan gejala umum pada tumbuhan C3, seperti kedelai dan padi. Lebih jauh, proses ini hanya terjadi pada stroma dari kloroplas, dan didukung oleh peroksisom dan mitokondria.

Secara biokimia, proses fotorespirasi merupakan cabang dari jalur glikolat. Enzim utama yang terlibat adalah enzim yang sama dalam proses reaksi gelap fotosintesis, Rubisco (ribulosa-bifosfat karboksilase-oksigenase). Rubisco memiliki dua sisi aktif, sisi karboksilase yang aktif pada fotosintesis dan sisi oksigenase yang aktif pada fotorespirasi. Kedua proses yang terjadi pada stroma ini juga memerlukan substrat yang sama, ribulosa bifosfat (RuBP), dan juga dipengaruhi secara positif oleh konsentrasi ion Magnesium dan derajat keasaman (pH) sel. Dengan demikian fotorespirasi menjadi pesaing bagi fotosintesis, suatu kondisi yang tidak disukai kalangan pertanian, karena mengurangi akumulasi energi.

Jika kadar CO₂ dalam sel rendah (misalnya karena meningkatnya penyinaran dan suhu sehingga laju produksi oksigen sangat tinggi dan stomata menutup), RuBP akan dipecah oleh Rubisco menjadi P-glikolat dan P-gliserat (dengan melibatkan satu molekul air menjadi glikolat dan P-OH). P-gliserat (P dibaca "fosfo") akan didefosforilasi oleh ADP sehingga membentuk ATP. P-glikolat memasuki proses agak rumit menuju peroksisoma, lalu mitokondria, lalu kembali ke peroksisoma untuk diubah menjadi serin, lalu gliserat. Gliserat masuk kembali ke kloroplas untuk diproses secara normal oleh siklus Calvin menjadi gliseraldehid-3-fosfat (G3P).

Peran fotorespirasi diperdebatkan namun semua kalangan sepakat bahwa fotorespirasi merupakan penyia-nyiaan energi. Dari sisi evolusi, proses ini dianggap sebagai sisa-sisa ciri masa lampau  (relik). Atmosfer pada masa lampau mengandung oksigen pada kadar yang rendah, sehingga fotorespirasi tidak terjadi seintensif seperti masa kini. Fotorespirasi dianggap bermanfaat karena menyediakan CO₂ dan NH₃ bebas untuk diasimilasi ulang, sehingga dianggap sebagai mekanisme daur ulang (efisiensi). Pendapat lain menyatakan bahwa fotorespirasi tidak memiliki fungsi fisiologis apa pun, baik sebagai penyedia asam amino tertentu (serin dan glisin) maupun sebagai pelindung klorofil dari perombakan karena fotooksidasi.

Karena tidak efisien, sejumlah tumbuhan mengembangkan mekanisme untuk mencegah fotorespirasi. Untuk menekan fotorespirasi, tumbuhan C4 mengembangkan strategi ruang dengan memisahkan jaringan yang melakukan reaksi terang (sel mesofil) dan reaksi gelap (sel selubung pembuluh, atau bundle sheath). Sel-sel mesofil tumbuhan C4 tidak memiliki Rubisco. Strategi yang diambil tumbuhan CAM bersifat waktu (temporal), yaitu memisahkan waktu untuk reaksi terang (pada saat penyinaran penuh) dan reaksi gelap (di malam hari).

                                                           PENUTUP

Kesimpulan

DAFTAR PUSTAKA

Jain, V.K. 1999. Fundamentals of Plant Physiology. S. Chand &  Company LTD:

New Delhi

Kimbal, W. John. 1992. Biologi Jilid 1. Erlangga: Jakarta

Mayang. 2009. Fiksasi Karbondioksida Pada Tanaman C3, C4 dan CAM. http://mayangx.wordpress.com/2009/04/08/fiksasi-karbondioksida-pada-tana man-c3-c4-dan-cam. Diakses pada hari Senin tanggal 1 November 2010.

Salisbury, Frank B, Cleon W. Ross. 1980. Fisiologi Tumbuhan. Institut Teknologi Bandung, Bandung.